第七講 遺傳信息的表征 從RNA到蛋白質(zhì)的翻譯 RNA到蛋白質(zhì)的翻譯 從mRNA到蛋白質(zhì)的翻譯 到蛋白質(zhì)的翻譯 翻譯（translation）：遺傳信息從核酸序列轉(zhuǎn)譯成蛋白質(zhì) 翻譯（ ）：遺傳信息從核酸序列轉(zhuǎn)譯成蛋白質(zhì) ）： 中的氨基酸序列的過程。即蛋白質(zhì)合成過程。 中的氨基酸序列的過程。即蛋白質(zhì)合成過程。 摩爾斯電碼 由美國人艾爾菲 德·維爾發(fā)明 原核和真核生物翻譯的時(shí)空差異 原核生物中，轉(zhuǎn)錄和翻譯偶聯(lián)進(jìn)行； 原核生物中，轉(zhuǎn)錄和翻譯偶聯(lián)進(jìn)行； 真核生物中，轉(zhuǎn)錄和翻譯發(fā)生在不同的空間。 真核生物中，轉(zhuǎn)錄和翻譯發(fā)生在不同的空間。 蛋白質(zhì)的合成機(jī)制是最復(fù)雜的 生物合成機(jī)制之一 真核細(xì)胞中，蛋白質(zhì)的合成需要： 真核細(xì)胞中，蛋白質(zhì)的合成需要： ●70種以上的核糖體蛋白參與； 種以上的核糖體蛋白參與； 種以上的核糖體蛋白參與 多種的酶來激活氨基酸； ●20多種的酶來激活氨基酸； 多種的酶來激活氨基酸 10多種起始因子 多種起始因子、 ●10多種起始因子、延伸因子和終止因子來進(jìn)行 肽鏈合成的起始、延伸、和終止； 肽鏈合成的起始、延伸、和終止； 多種酶參與各類蛋白的修飾和加工； ●100多種酶參與各類蛋白的修飾和加工； 多種酶參與各類蛋白的修飾和加工 ●300多種生物大分子參與； 多種生物大分子參與； 多種生物大分子參與 的總能量用于蛋白質(zhì)的合成； ●90%的總能量用于蛋白質(zhì)的合成； 的總能量用于蛋白質(zhì)的合成 的細(xì)胞干物質(zhì)參與蛋白質(zhì)的合成。 ●35%的細(xì)胞干物質(zhì)參與蛋白質(zhì)的合成。 的細(xì)胞干物質(zhì)參與蛋白質(zhì)的合成 參與蛋白質(zhì)生物合成的RNA 參與蛋白質(zhì)生物合成的 ● mRNA（messenger RNA，信使 （ ，信使RNA） ） 是蛋白質(zhì)合成的直接模板和圖紙。 是蛋白質(zhì)合成的直接模板和圖紙。 模板和圖紙 ● tRNA（transfer RNA，轉(zhuǎn)移 （ ，轉(zhuǎn)移RNA） ） 將特定的核酸序列轉(zhuǎn)換成為對應(yīng)的氨基酸 序列，是蛋白質(zhì)合成的解碼器。 序列，是蛋白質(zhì)合成的解碼器。 解碼器 ● rRNA（ribosomal RNA，核糖體 （ ，核糖體RNA） ） 與蛋白質(zhì)構(gòu)成核糖核蛋白體， 與蛋白質(zhì)構(gòu)成核糖核蛋白體，是蛋白質(zhì)合 成的加工廠。 成的加工廠。 加工廠 遺傳密碼 人們已知蛋白質(zhì)是由20種氨基酸組成， 只是由A、 、 、 人們已知蛋白質(zhì)是由 種氨基酸組成，而DNA只是由 、T、C、 種氨基酸組成 只是由 G四種核苷酸構(gòu)成 ，核苷酸殘基序列決定了氨基酸的順序，這是一種 四種核苷酸構(gòu)成 核苷酸殘基序列決定了氨基酸的順序， 四種核苷酸構(gòu)成， 密碼（ 密碼（codons）的關(guān)系。 ）的關(guān)系。 1954年，Gamouv G首先對遺傳密碼進(jìn)行了研究。 年 首先對遺傳密碼進(jìn)行了研究。 首先對遺傳密碼進(jìn)行了研究 如果1個(gè)核苷酸對應(yīng) 個(gè)氨基酸 則只能編碼4種氨基酸（ 個(gè)氨基酸， 如果 個(gè)核苷酸對應(yīng)1個(gè)氨基酸，則只能編碼 種氨基酸（41 ＝16 ） 如果2個(gè)核苷酸對應(yīng) 個(gè)氨基酸 則只能編碼16種氨基酸（ 個(gè)氨基酸， 如果 個(gè)核苷酸對應(yīng)1個(gè)氨基酸，則只能編碼 種氨基酸（42 ＝16 ） 個(gè)氨基酸， 如果3個(gè)核苷酸對應(yīng)1個(gè)氨基酸 就可編碼64種氨基酸（ ） 如果 個(gè)核苷酸對應(yīng) 個(gè)氨基酸，就可編碼 種氨基酸（43＝64）， 可以滿足20種氨基酸的需要。 可以滿足 種氨基酸的需要。 種氨基酸的需要 編碼氨基酸的最低堿基數(shù)是3，即密碼子可能是三聯(lián)體。 編碼氨基酸的最低堿基數(shù)是 ，即密碼子可能是三聯(lián)體。 三聯(lián)體密碼子的實(shí)驗(yàn)證據(jù) 1961年， Francis Crick等人用遺傳學(xué)的方法證明了三聯(lián)密碼子的 年 等人用遺傳學(xué)的方法證明了三聯(lián)密碼子的 學(xué)說的正確性， 學(xué)說的正確性，第一次證實(shí)只有用三聯(lián)子密碼的形式才能把包含在由 AUGC四個(gè)字母組成遺傳信息（核酸）準(zhǔn)確無誤地翻譯成由 種不同氨 四個(gè)字母組成遺傳信息（ 四個(gè)字母組成遺傳信息 核酸）準(zhǔn)確無誤地翻譯成由20種不同氨 基酸組成的蛋白質(zhì)序列，實(shí)現(xiàn)遺傳信息的表達(dá)。 基酸組成的蛋白質(zhì)序列，實(shí)現(xiàn)遺傳信息的表達(dá)。 證據(jù)1: 證據(jù) 用吖啶類試劑（誘導(dǎo)核苷酸插入或丟失）處理T4噬菌體 位點(diǎn)上的基因， 噬菌體rII位點(diǎn)上的基因 用吖啶類試劑（誘導(dǎo)核苷酸插入或丟失）處理 噬菌體 位點(diǎn)上的基因， 使之發(fā)生移碼突變，結(jié)果生成一個(gè)完全不同的、沒有功能的蛋白質(zhì)。 使之發(fā)生移碼突變，結(jié)果生成一個(gè)完全不同的、沒有功能的蛋白質(zhì)。 證據(jù)2: 證據(jù) 煙草壞死衛(wèi)星病毒研究發(fā)現(xiàn)，其外殼蛋白亞基由400個(gè)氨基酸組成，相 個(gè)氨基酸組成， 煙草壞死衛(wèi)星病毒研究發(fā)現(xiàn)，其外殼蛋白亞基由 個(gè)氨基酸組成 應(yīng)的RNA片段長 片段長1200個(gè)核苷酸，與密碼三聯(lián)子體系正好相吻合。 個(gè)核苷酸， 應(yīng)的 片段長 個(gè)核苷酸 與密碼三聯(lián)子體系正好相吻合。 遺傳密碼的破譯 1961年，M.Nirenberg等人破譯出了第一個(gè)遺傳密碼。 年 等人破譯出了第一個(gè)遺傳密碼。 等人破譯出了第一個(gè)遺傳密碼 采用蛋白質(zhì)的體外合成技術(shù)， ● 采用蛋白質(zhì)的體外合成技術(shù)，在 每個(gè)試管中分別加入一種氨基酸， 每個(gè)試管中分別加入一種氨基酸，再 加入除去了DNA和mRNA的細(xì)胞提取 加入除去了 和 的細(xì)胞提取 液，以及人工合成的多聚尿嘧啶核苷 以及人工合成的多聚尿嘧啶核苷 結(jié)果加入了苯丙氨酸 苯丙氨酸的試管中出 酸。結(jié)果加入了苯丙氨酸的試管中出 現(xiàn)了多聚苯丙氨酸的肽鏈。 現(xiàn)了多聚苯丙氨酸的肽鏈。 實(shí)驗(yàn)結(jié)果說明： ● 實(shí)驗(yàn)結(jié)果說明：多聚尿嘧啶核苷 酸導(dǎo)致了多聚苯丙氨酸的合成，而多 酸導(dǎo)致了多聚苯丙氨酸的合成， 聚尿嘧啶核苷酸的堿基序列是由許多 個(gè)尿嘧啶組成的， 個(gè)尿嘧啶組成的，可見尿嘧啶的堿基 序列編碼由苯丙氨酸組成的肽鏈， 序列編碼由苯丙氨酸組成的肽鏈，與 苯丙氨酸對應(yīng)的密碼子應(yīng)該是UUU。 苯丙氨酸對應(yīng)的密碼子應(yīng)該是 。 遺傳密碼的實(shí)驗(yàn)證據(jù) ●1964年，M. Nirenberg等人首 年 等人首 先合成一個(gè)已知序列的核苷酸三 聚體， 聚體，然后與大腸桿菌核糖體和 氨酰tRNA一起溫育。由此確定與 一起溫育。 氨酰 一起溫育 已知核苷酸三聚體結(jié)合的tRNA上 已知核苷酸三聚體結(jié)合的 上 連接的是那一種氨基酸。 連接的是那一種氨基酸。 ●這個(gè)實(shí)驗(yàn)對于幾種密碼編碼同 直接的、 一個(gè)氨基酸提供了直接的 一個(gè)氨基酸提供了直接的、最好 的證據(jù)。 的證據(jù)。 遺傳密碼的實(shí)驗(yàn)證據(jù) Har Gobind Khorana等人利用 等人利用 有機(jī)化學(xué)和酶法制備了已知的核苷酸 重復(fù)序列，以此多聚核苷酸作模板， 重復(fù)序列，以此多聚核苷酸作模板， 在體外進(jìn)行蛋白質(zhì)合成。 在體外進(jìn)行蛋白質(zhì)合成。發(fā)現(xiàn)可以生 成三種重復(fù)的多肽鏈。若從A翻譯 翻譯， 成三種重復(fù)的多肽鏈。若從 翻譯， 則合成出多聚Ile， 對應(yīng)Ile； 則合成出多聚 ，即AUC對應(yīng) ；若 對應(yīng) 翻譯， 從U翻譯，則合成出多聚 翻譯 則合成出多聚Ser，即 ， UCA對應(yīng) 對應(yīng)Ser；若從 翻譯，則合成 翻譯， 對應(yīng) ；若從C翻譯 出多聚His，即CAU對應(yīng) 對應(yīng)His。 出多聚 ， 對應(yīng) 。 這是因?yàn)轶w外合成是無調(diào)控的合 可以隨機(jī)地從A、 翻譯， 成，可以隨機(jī)地從 、或U、或C翻譯， 、 翻譯 所以有三種重復(fù)的多肽鏈生成。 所以有三種重復(fù)的多肽鏈生成。 1968年諾貝爾醫(yī)學(xué)或生理獎 年諾貝爾醫(yī)學(xué)或生理獎 Marshall W. Nirenberg Har Gobind Khorana “for their interpretation of the genetic code and its function in protein synthesis. ” 遺傳密碼 遺傳密碼（ ）：DNA或mRNA 上的核苷酸順序與蛋白質(zhì) 遺傳密碼（genetic codon）： ）： 或 中的氨基酸之間的對應(yīng)關(guān)系。 中的氨基酸之間的對應(yīng)關(guān)系。 三聯(lián)體密碼（ ）：mRNA上每三個(gè)連續(xù)核苷酸對應(yīng)一個(gè)氨基 三聯(lián)體密碼（triplet codon）： ）： 上每三個(gè)連續(xù)核苷酸對應(yīng)一個(gè)氨基 酸，這三個(gè)核苷酸就稱為一個(gè)密碼子或三聯(lián)體密碼。 遺傳密碼 起始密碼子（ ）：指定蛋白質(zhì)合成起始位點(diǎn)的密碼子 起始密碼子（iniation codon）：指定蛋白質(zhì)合成起始位點(diǎn)的密碼子。起始密碼子 ）：指定蛋白質(zhì)合成起始位點(diǎn)的密碼子。 有2個(gè)，甲硫氨酸（AUG）和纈氨酸（GUG）。 個(gè) 甲硫氨酸（ ）和纈氨酸（ ）。 終止密碼子（ 分子識別、 終止密碼子（termination codon）：不能被任何 ） 不能被任何tRNA分子識別、但可被特殊蛋 分子識別 白結(jié)合并引起新合成的肽鏈從核糖體上釋放的密碼子。終止密碼子有3個(gè) 白結(jié)合并引起新合成的肽鏈從核糖體上釋放的密碼子。終止密碼子有 個(gè)，分別是 UAA、UAG、UGA，沒有相應(yīng)的轉(zhuǎn)運(yùn)核糖核酸（tRNA）存在。 、 、 ，沒有相應(yīng)的轉(zhuǎn)運(yùn)核糖核酸（ ）存在。 遺傳密碼的基本特性 通用性（ 通用性（universal） ） 蛋白質(zhì)生物合成的整套密碼，從原核生物到人類都通用。 蛋白質(zhì)生物合成的整套密碼，從原核生物到人類都通用。 ●已發(fā)現(xiàn)少數(shù)例外，如動物細(xì)胞的線粒體、植物細(xì)胞的葉綠體。 已發(fā)現(xiàn)少數(shù)例外，如動物細(xì)胞的線粒體、植物細(xì)胞的葉綠體。 ●密碼的通用性進(jìn)一步證明各種生物進(jìn)化自同一祖先。 密碼的通用性進(jìn)一步證明各種生物進(jìn)化自同一祖先。 植物細(xì)胞的葉綠體、 植物細(xì)胞的葉綠體、真核細(xì)胞的線粒體中密碼子有許多不同于通 用密碼，例如人線粒體中， 不是終止碼， 用密碼，例如人線粒體中，UGA不是終止碼，而是色氨酸的密碼 不是終止碼 不是精氨酸的密碼子， 子，AGA，AGG不是精氨酸的密碼子，而是終止密碼子，加上通 ， 不是精氨酸的密碼子 而是終止密碼子， 用密碼中的UAA和UAG，線粒體中共有 組終止密碼子。 組終止密碼子。 用密碼中的 和 ，線粒體中共有4組終止密碼子 遺傳密碼的基本特性 連續(xù)性（continuity） 連續(xù)性（ ） 編碼蛋白質(zhì)氨基酸序列的各個(gè)三聯(lián)體密碼連續(xù)閱讀， 編碼蛋白質(zhì)氨基酸序列的各個(gè)三聯(lián)體密碼連續(xù)閱讀，密碼間既無 間斷也無交叉，密碼子與密碼子之間沒有任何不編碼的核苷酸， 間斷也無交叉，密碼子與密碼子之間沒有任何不編碼的核苷酸， 基因損傷引起mRNA閱讀框架內(nèi)的堿基發(fā)生插入或缺失，可能導(dǎo)致框移突變。 閱讀框架內(nèi)的堿基發(fā)生插入或缺失，可能導(dǎo)致框移突變。 基因損傷引起 閱讀框架內(nèi)的堿基發(fā)生插入或缺失 遺傳密碼的基本特性 簡并性（ 簡并性（degeneracy） ） 幾種密碼子對應(yīng)于相同一種氨基酸的現(xiàn)象。 幾種密碼子對應(yīng)于相同一種氨基酸的現(xiàn)象。 簡并密碼子（ ）：也稱為同義密碼子 簡并密碼子（degenerate codon）：也稱為同義密碼子 ）： ），指編碼相同氨基酸的幾個(gè)不同的密碼子 （synonymous codon），指編碼相同氨基酸的幾個(gè)不同的密碼子。 ），指編碼相同氨基酸的幾個(gè)不同的密碼子。 甲硫氨酸和 至少有兩個(gè)密碼子。 除了甲硫氨酸 色氨酸外 每一個(gè)氨基酸都至少有兩個(gè)密碼子 除了甲硫氨酸和色氨酸外，每一個(gè)氨基酸都至少有兩個(gè)密碼子。這 樣可以在一定程度內(nèi)， 樣可以在一定程度內(nèi)，使氨基酸序列不會因?yàn)槟骋粋€(gè)堿基被意外替換而 導(dǎo)致氨基酸錯誤。 導(dǎo)致氨基酸錯誤。 遺傳密碼的基本特性 簡并性主要是由于密碼子的第三個(gè)堿基發(fā)生擺動現(xiàn)象形成的， 簡并性主要是由于密碼子的第三個(gè)堿基發(fā)生擺動現(xiàn)象形成的， 也就是說密碼子的專一性主要由前兩個(gè)堿基決定，即使第三個(gè)堿 也就是說密碼子的專一性主要由前兩個(gè)堿基決定， 基發(fā)生突變也能翻譯出正確的氨基酸， 基發(fā)生突變也能翻譯出正確的氨基酸，這對于保證物種的穩(wěn)定性 有一定意義。 有一定意義。 蛋白質(zhì)合成的解碼器： 蛋白質(zhì)合成的解碼器： tRNA 在蛋白質(zhì)合成中， 起著運(yùn)載氨基酸的作用， ● 在蛋白質(zhì)合成中，tRNA起著運(yùn)載氨基酸的作用，按照 起著運(yùn)載氨基酸的作用 按照mRNA鏈上的 鏈上的 密碼子所決定的氨基酸順序?qū)被徂D(zhuǎn)運(yùn)到核糖體的特定部位。 密碼子所決定的氨基酸順序?qū)被徂D(zhuǎn)運(yùn)到核糖體的特定部位。 分子在蛋白質(zhì)合成中充當(dāng)?shù)氖沁z傳密碼的翻譯， ● tRNA分子在蛋白質(zhì)合成中充當(dāng)?shù)氖沁z傳密碼的翻譯，是mRNA的核 分子在蛋白質(zhì)合成中充當(dāng)?shù)氖沁z傳密碼的翻譯 的核 苷酸序列和多肽中氨基酸序列信息之間的橋梁。 苷酸序列和多肽中氨基酸序列信息之間的橋梁。每一個(gè)細(xì)胞內(nèi)至少含有 20種 tRNA（ 一種氨基酸對應(yīng)一種 種 （ 一種氨基酸對應(yīng)一種tRNA） ， 就是說每種 ） 就是說每種tRNA應(yīng)當(dāng)能夠 應(yīng)當(dāng)能夠 至少識別一個(gè)mRNA密碼，才能滿足它作為解碼器的作用。 密碼， 至少識別一個(gè) 密碼 才能滿足它作為解碼器的作用。 同義tRNA：一種氨基酸可以有一種以上 作為運(yùn)載工具。 ● 同義 ：一種氨基酸可以有一種以上tRNA作為運(yùn)載工具。通常把 作為運(yùn)載工具 攜帶相同氨基酸而反密碼子不同的一組tRNA稱為同義 稱為同義tRNA. 攜帶相同氨基酸而反密碼子不同的一組 稱為同義 分子上三個(gè)特定的堿基組成一個(gè)反密碼子 ● tRNA分子上三個(gè)特定的堿基組成一個(gè)反密碼子，位于反密碼子環(huán)上 分子上三個(gè)特定的堿基組成一個(gè)反密碼子，位于反密碼子環(huán)上, 這是tRNA與mRNA的識別部位。tRNA憑借自身的反密碼子與 的識別部位。 憑借自身的反密碼子與mRNA鏈 這是 與 的識別部位 憑借自身的反密碼子與 鏈 上的密碼子相識別，把所帶氨基酸放到肽鏈的一定位置。 上的密碼子相識別，把所帶氨基酸放到肽鏈的一定位置。 tRNA的二級結(jié)構(gòu) 的二級結(jié)構(gòu) 不同來源的tRNA一級結(jié)構(gòu)不同，但它們幾乎具有類似于三葉草形的 一級結(jié)構(gòu)不同，但它們幾乎具有類似于三葉草形的 不同來源的 一級結(jié)構(gòu)不同 三葉草 二級結(jié)構(gòu)。 二級結(jié)構(gòu)。 最早確定的tRNA結(jié)構(gòu)是丙氨酸-tRNA，是由 結(jié)構(gòu)是丙氨酸 確定的。 最早確定的 結(jié)構(gòu)是丙氨酸 ，是由Robert W. Holley確定的。 確定的 Robert W. Holley tRNA的二級結(jié)構(gòu) 的二級結(jié)構(gòu) ● tRNA分子的 端和 端附近的堿基配對形 分子的5’端和 分子的 端和3’端附近的堿基配對形 分子的一個(gè)臂， 氨基酸臂。 成tRNA分子的一個(gè)臂，該臂稱為氨基酸臂。 分子的一個(gè)臂 該臂稱為氨基酸臂 此臂負(fù)責(zé)攜帶特異的氨基酸。 此臂負(fù)責(zé)攜帶特異的氨基酸。 ● 一個(gè)成熟的 一個(gè)成熟的tRNA分子的 ’端的核苷酸序列 分子的3 分子的 端的核苷酸序列 總是CCA，一個(gè)特異的氨基酸通過它的羧基與 總是 ， tRNA的核苷酸殘基 端的 或3’羥基形成的共 的核苷酸殘基3’端的 的核苷酸殘基 端的2’或 羥基形成的共 價(jià)鍵連接在tRNA分子上。 分子上。 價(jià)鍵連接在 分子上 ● 5’端的核苷酸都是磷酸化的，大多數(shù) 端的核苷酸都是磷酸化 端的核苷酸都是磷酸化的 大多數(shù)tRNA 分子5’端的核苷酸殘基為鳥苷酸。 端的核苷酸殘基為鳥苷酸 分子 端的核苷酸殘基為鳥苷酸。 ● 在氨基酸臂對面的單鏈環(huán)稱為反密碼環(huán)， 在氨基酸臂對面的單鏈環(huán)稱為反密碼環(huán) 反密碼環(huán)， 該環(huán)含有由三個(gè)核苷酸殘基組成的反密碼子， 該環(huán)含有由三個(gè)核苷酸殘基組成的反密碼子， 反密碼子與mRNA中的互補(bǔ)密碼結(jié)合。含有反 中的互補(bǔ)密碼結(jié)合。 反密碼子與 中的互補(bǔ)密碼結(jié)合 密碼子的臂稱為反密碼臂 反密碼臂。 密碼子的臂稱為反密碼臂。它負(fù)責(zé)對密碼子的 識別與配對。 識別與配對。 tRNA的二級結(jié)構(gòu) 的二級結(jié)構(gòu) ● tRNA分子的另外兩個(gè)臂是根據(jù)臂中含有修 分子的另外兩個(gè)臂是根據(jù)臂中含有修 飾的核苷酸而命名的， 飾的核苷酸而命名的，含有胸腺嘧啶核苷酸 ）、假尿嘧啶核苷酸 （T）、假尿嘧啶核苷酸（ψ）和胞嘧啶核苷酸 ）、假尿嘧啶核苷酸（ ） （C）殘基的臂稱之 ）殘基的臂稱之TψC臂。此臂負(fù)責(zé)和核糖 臂 體上的rRNA 識別結(jié)合。 識別結(jié)合。 體上的 含有二氫尿嘧啶核苷酸殘基的臂稱為D臂 ● 含有二氫尿嘧啶核苷酸殘基的臂稱為 臂， 不同tRNA的D臂稍有不同。負(fù)責(zé)和氨基酰 臂稍有不同。 不同 的 臂稍有不同 tRNA聚合酶結(jié)合。 聚合酶結(jié)合。 聚合酶結(jié)合 ● 在反密碼臂和TψC臂之間，tRNA分子中還 在反密碼臂和 臂之間， 分子中還 臂之間 可變臂（ ），可變臂大 含有另一個(gè)可變臂 也稱額外環(huán)）， 含有另一個(gè)可變臂（也稱額外環(huán)），可變臂大 約由3到21個(gè)核苷酸組成。大多數(shù)tRNA中核苷 約由 到 個(gè)核苷酸組成。大多數(shù) 中核苷 個(gè)核苷酸組成 酸殘基數(shù)在73和 之間 其功能是在tRNA的L 之間。 酸殘基數(shù)在 和95之間。其功能是在 的 型三維結(jié)構(gòu)中負(fù)責(zé)連接兩個(gè)區(qū)域。 型三維結(jié)構(gòu)中負(fù)責(zé)連接兩個(gè)區(qū)域。 tRNA的高級結(jié)構(gòu) 的高級結(jié)構(gòu) 在三維結(jié)構(gòu)中， ● 在三維結(jié)構(gòu)中，tRNA 分子折疊成倒 型 分子折疊成倒L型：氨基 酸臂位于L型分子的一端 酸臂位于 型分子的一端， 型分子的一端 反密碼環(huán)則處于相反的一 端。 ● tRNA分子中的大多數(shù) 分子中的大多數(shù) 核苷酸都處于兩個(gè)成直角 的、堆積的螺旋中。堿基 堆積的螺旋中。 之間堆積的相互作用對 tRNA的穩(wěn)定性具有重要 的穩(wěn)定性具有重要 的貢獻(xiàn)。 的貢獻(xiàn)。 遺傳密碼的擺動性（ 遺傳密碼的擺動性（wobble） 擺動性 ） 在翻譯過程中， 在翻譯過程中，密碼和反密碼之間堿基配對規(guī)則一 般為A與 配對 配對， 與 配對 配對， 般為 與U配對，G與C配對，并且配對區(qū)內(nèi)的鏈?zhǔn)欠聪?平行的， 平行的，但有時(shí)在密碼子與反密碼子配對時(shí)出現(xiàn)不遵守 堿基配對規(guī)律的情況，稱為遺傳密碼的擺動性 遺傳密碼的擺動性。 堿基配對規(guī)律的情況，稱為遺傳密碼的擺動性。因此反 密碼的5’位有時(shí)也稱為擺動位置。下表給出了反密碼的5’ 密碼的 位有時(shí)也稱為擺動位置。下表給出了反密碼的 位有時(shí)也稱為擺動位置 擺動）位和mRNA的3’位之間的堿基配對原則。 位之間的堿基配對原則。 （擺動）位和 的 位之間的堿基配對原則 tRNA反密碼子 反密碼子 第1位堿基 位堿基 mRNA密碼子 密碼子 第3位堿基 位堿基 I U G A C U, C, A A, G U, C U G 遺傳密碼的擺動性（ 遺傳密碼的擺動性（wobble） 擺動性 ） 次黃嘌呤核苷酸（ ） 次黃嘌呤核苷酸（I）常 常出現(xiàn)在tRNA的5’（擺 的 （ 常出現(xiàn)在 可以與U， 動）位，I可以與 ，C 可以與 和A形成氫鍵 。帶有反 形成氫鍵 密碼子IGC的tRNAAla 的 密碼子 分子可以與特異編碼Ala 分子可以與特異編碼 的三個(gè)密碼（ 的三個(gè)密碼（GCU， ， GCC，GCA）中的任一 ， ） 個(gè)結(jié)合。 個(gè)結(jié)合。 蛋白質(zhì)合成的加工廠： 蛋白質(zhì)合成的加工廠： 核糖體 20世紀(jì)五十年代，Paul Zamecnik 世紀(jì)五十年代， 世紀(jì)五十年代 等人證實(shí)細(xì)胞中蛋白質(zhì)合成的場所。 等人證實(shí)細(xì)胞中蛋白質(zhì)合成的場所。 他們把放射性標(biāo)記的氨基酸注射到大鼠 體內(nèi)，經(jīng)過一段時(shí)間后收獲其肝臟，經(jīng) 體內(nèi)，經(jīng)過一段時(shí)間后收獲其肝臟， 勻漿、 勻漿、進(jìn)行蔗糖梯度沉淀并分析各種細(xì) 胞成份中的放射性蛋白質(zhì)。 胞成份中的放射性蛋白質(zhì)。如果注射后 Paul Zamecnic 數(shù)小時(shí)或數(shù)天即檢測， 經(jīng)數(shù)小時(shí)或數(shù)天即檢測，所有細(xì)胞成份 中都帶有放射性標(biāo)記的蛋白質(zhì)。 中都帶有放射性標(biāo)記的蛋白質(zhì)。如果注 射后幾分鐘內(nèi)即檢測， 射后幾分鐘內(nèi)即檢測，放射性標(biāo)記只存 幾分鐘內(nèi)即檢測 在于含有核糖體顆粒的細(xì)胞質(zhì)成份中。 在于含有核糖體顆粒的細(xì)胞質(zhì)成份中。 核糖體顆粒的細(xì)胞質(zhì)成份中 證明蛋白質(zhì)的合成是在核糖體上進(jìn)行的。 證明蛋白質(zhì)的合成是在核糖體上進(jìn)行的。 蛋白質(zhì)合成的加工廠： 蛋白質(zhì)合成的加工廠： 核糖體 核糖體是由幾十種蛋白質(zhì)和幾種rRNA組成的亞細(xì)胞顆粒，其中蛋 組成的亞細(xì)胞顆粒， 核糖體是由幾十種蛋白質(zhì)和幾種 組成的亞細(xì)胞顆粒 白質(zhì)與rRNA的重量比約為 。 白質(zhì)與 的重量比約為1:2。 的重量比約為 種蛋白質(zhì)構(gòu)成 原核生物的核糖體由3種 原核生物的核糖體由 種rRNA和55種蛋白質(zhì)構(gòu)成，分子量為 和 種蛋白質(zhì)構(gòu)成，分子量為270萬。 萬 真核生物的核糖體由4種 中蛋白質(zhì)構(gòu)成 真核生物的核糖體由 種rRNA和82中蛋白質(zhì)構(gòu)成，分子量為 和 中蛋白質(zhì)構(gòu)成，分子量為420萬。 萬 蛋白質(zhì)合成的加工廠： 蛋白質(zhì)合成的加工廠： 核糖體 rRNA的基本功能： 的基本功能： 的基本功能 合成酶識別， ●被特定的氨酰- tRNA合成酶識別，使 被特定的氨酰 合成酶識別 tRNA接受正確的活化氨基酸。 接受正確的活化氨基酸。 接受正確的活化氨基酸 識別mRNA上的密碼子。 上的密碼子。 ●識別 上的密碼子 在蛋白質(zhì)合成過程中， ●在蛋白質(zhì)合成過程中，tRNA起著連結(jié)生 起著連結(jié)生 糖體的作用。 長的多肽鏈與核 糖體的作用。 rRNA的基本特征 的基本特征： 的基本特征 總量的80％ ●占RNA總量的 ％ 總量的 單鏈，螺旋化程度較tRNA低 ●單鏈，螺旋化程度較 低 ●與蛋白質(zhì)組成核糖體后方能發(fā)揮其功能 16S rRNA 蛋白質(zhì)合成的加工廠： 蛋白質(zhì)合成的加工廠： 核糖體 在細(xì)胞內(nèi)一條mRNA鏈上可結(jié)合著多 鏈上可結(jié)合著多 在細(xì)胞內(nèi)一條 個(gè)核糖體。蛋白質(zhì)開始合成時(shí)， 個(gè)核糖體。蛋白質(zhì)開始合成時(shí)，第一個(gè)核 糖體在mRNA的起始部位結(jié)合，引入第一 的起始部位結(jié)合， 糖體在 的起始部位結(jié)合 個(gè)蛋氨酸，然后核糖體向mRNA的3’端移 個(gè)蛋氨酸，然后核糖體向 的 端移 動一定距離后，第二個(gè)核糖體又在mRNA 動一定距離后，第二個(gè)核糖體又在 的起始部位結(jié)合， 的起始部位結(jié)合，現(xiàn)向前移動一定的距離 在起始部位又結(jié)合第三個(gè)核糖體， 后，在起始部位又結(jié)合第三個(gè)核糖體，依 次下去，直至終止。 次下去，直至終止。每個(gè)核糖體都獨(dú)立完 成一條多肽鏈的合成， 成一條多肽鏈的合成，所以這種多核糖體 可以在一條mRNA鏈上同時(shí)合成多條相同 可以在一條 鏈上同時(shí)合成多條相同 的多肽鏈， 的多肽鏈，這可大大提高翻譯的效率 。 核糖體上的功能部位 核糖體是由一個(gè)大亞基和一個(gè)小亞基組成的。在蛋白質(zhì)合成期間， 核糖體是由一個(gè)大亞基和一個(gè)小亞基組成的。在蛋白質(zhì)合成期間， 兩個(gè)亞基結(jié)合形成一個(gè)完整核糖體。